天津白癜风专科医院 http://m.39.net/pf/a_4331581.html在长期的进化过程中，某些植物形成了需要低温来诱导其开花的特性，这样的植物主要有三类：一是冬性一年生植物（如冬小麦、冬大麦、冬黑麦等）；二是某些二年生植物（如萝卜、白菜、郁金香、鸢尾和天仙子等）；三是一些多年生草本植物（如狼尾草等）。这些植物能够感受低温的时期有所不同：许多冬性一年生植物吸胀萌动的种子就可以感受低温，而某些二年生、多年生植物，只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温、完成春化。一般认为，在春化过程中，植物感受低温的部位是茎端间分生组织或某些能进行细胞分裂的部位。除低温外，春化作用还需要有一定量的呼吸底物、充足的氧气和适量的水分。许多植物在感受低温后，还需要经过长日照才能开花。植物的春化作用不是一瞬间完成的，而是一系列过程，其中有很多有趣的问题。例如，为什么植物在冬季感受低温后，次年春季还能“记得”呢？植物开花、结实后，它的下一代仍需要经历春化作用后才能开花，这样的机制保证了植物不会在寒冷的冬季开花。那么，亲本的“低温记忆”是怎样消除的呢？科学家一直在为这些问题寻找答案。一年生的冬性拟南芥需要春化作用才能促进开花。成花抑制基因（FloweringLocusC，FLC）高水平表达，能够抑制成花素基因(FloweringLocusT和FloweringLocusD，即FT和FD)表达，从而防止植物在过冬前或越冬时开花。FLC的上游基因（Frigida，FRI）编码一个植物特有的支架蛋白，FRI与多个染色质修饰因子互助，在FLC位点形成一个超级复合体，从而促进FLC染色质形成转录激活状态。秋季，拟南芥种子发芽，超级复合体促进FLC的高水平表达；进入冬季，温度降低，FLC上的组蛋白被修饰，其表达受抑制，这种状态在春季回暖后也依然保持；次年春季，日照时间逐渐变长，激活FT表达，FT和FD形成异源蛋白二聚体直接调控花发育基因，拟南芥适时开花、结果。在下一代胚胎发育的早期，FLC染色质的沉默状态重置为激活状态，消除了亲本的“低温记忆”，重新激活FLC的表达。单子叶植物小麦与双子叶植物拟南芥的春化作用途径有一定差异。小麦的春化促进开花途径由春化相关基因（Vernalization1、Vernalization2、Vernalization3，即VRN1、VRN2、VRN3）调控。冬小麦通常在秋季发芽，抑制开花的VRN2基因在幼苗中高水平表达，同时抑制了成花素基因VRN3表达；进入冬季，低温诱导VRN1表达并抑制VRN2表达；次年春季，VRN1基因仍然维持高表达状态，VRN1能够直接抑制VRN2表达，长日照又激活了VRN3表达，VRN3同时能够促进VRN1表达；VRN1和VRN3协同作用，最终促进了冬小麦开花。弯曲碎米荠是一种两年生或多年生的草本植物，它也需要经过一段时间的低温才能开发，但幼年的弯曲碎米芥并不能感受低温而出现正常的春化反应。研究发现，这种植物的年龄决定了春化反应的敏感性，两个年龄相关的小分子RNA（miRNA和miRNA）调控了弯曲碎米芥敏感响应春化作用的时间。这种机制保证多年生草本植物先有一定的生物量，再根据环境条件，开花、结果。总的来说，春化作用的机制十分复杂，涉及了很多表观遗传机制，包括组蛋白修饰、小分子RNA及长链非编码RNA的调控等。这一研究领域正处在高速发展阶段，感兴趣的老师可以保持